• Главная
  •  > 
  • Красота
  •  > 
  • Популяция - это… Характеристики и виды популяций. Экологическая единица: популяция – это в биологии Примером популяции можно назвать

Популяция - это… Характеристики и виды популяций. Экологическая единица: популяция – это в биологии Примером популяции можно назвать

Популяции: структура и динамика Лекция 7.

Москалюк Т.А.

Список литературы

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Том. 2..

Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с. (СВЕТ, циклы)

1. Понятие о популяции. Типы популяций

2. Основные характеристики популяций

3. Структура и динамика популяций

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

б) биологическая противоречивость функций популяции (модель Лотки–Вольтерры; закон эмерджентности)

5. Колебания численности

6. Экологические стратегии популяций

1. Понятие о популяции. Типы популяций

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

2. Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

3. Структура и динамика популяций

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

Новорожденные – до момента прозревания;

Молодые – подрастающие особи, "подростки";

Полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

Взрослые – половозрелые животные;

Старые – особи, переставшие размножаться.

В геоботанике получила признание классификация растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой:

Покоящиеся семена;

Проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях;

Ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений;

Имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов;

Виргинильные – "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют;

Молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения;

Средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью;

Старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней;

Субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек;

Сенильные – очень старые, дряхлые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги.

Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста. Для хвойных пород:

Проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;

Стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;

Стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;

Приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;

Спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;

Перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.

Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к раз-множению и выживанию, и согласуется с показателями рож-даемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые (рис. 2), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия нео-динаковы как в разных популяции-ях, так и в разных возрастных групп-пах одной и той же популяции.

Это наглядно показано на рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий.

Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы.

Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным.

Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения, лиственница, леспедеца и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных.

Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде, неприхотливые растения нижних ярусов. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию.

Как определить характер размещения растений?

Это можно сделать с помощью простейшей математической обработки данных учета. Участок или пробную площадь разбивают на учетные площадки одинакового размера – не менее 25, или же проводят учеты растений на расположенных примерно на одном и том же расстоянии учетных площадках одинакового размера. Совокупность площадок представляет собой выборку. Обозначив среднее число особей вида на площадках в выборке буквой m, количество площадок (учетов) в выборке – n, фактическое число особей вида на каждой площадке – x, можно определить дисперсию, или меру рассеяния s2 (отклонение значения x от m):

s2 = S(m-x)2 /(n-1)

При случайном распределении s2=m (при условии достаточного размера выборки). При равномерном распределении s2=0, а число особей на каждой площадке должно быть равным среднему. При групповом распределении всегда s2>m, и чем больше разница между отклонением и средним числом, тем сильнее выражено групповое размещение особей.

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

Следует обратить внимание на двойственное положение популяции в рядах биологических систем, принад-лежащих разным уровням организации живой материи (рис. 4). С одной стороны популяция является одним из звеньев генетико-эволюционного ряда, отражающего филогенетические связи таксонов разного уровня, как результат эволюции форм жизни:

организм - популяция -вид - род - … - царство

В этом ряду популяция выступает, как форма существования вида, основная функция которого заключается в выживании и воспроизведении. Играя важную роль в микроэволюционном процессе, популяция является элементарной генетической единицей вида. Особи в популяции обладают характерными особенностями строения, физиологии и поведения, т.е. гетерогенностью. Эти особенности вырабатываются под влиянием условий обитания и являются результатом микроэволюции, протекающей в конкретной популяции. Изменение популяций в процессе адаптации к изменяющимся факторам среды и закрепление этих изменений в генофонде обусловливает в итоге эволюцию вида.

С другой стороны, в тех же конкретных условиях среды популяция вступает в трофические и иные связи с популяциями других видов, образуя с ними простые и сложные биогеоценозы. В этом случае она является функциональной субсистемой биогеоценоза и представляет одно из звеньев функционально-энергетического ряда:

организм - популяция - биогеоценоз - биосфера

б) биологическая противоречивость функций популяции

"Двойственность" популяций проявляется и в биологической противоречивости их функций. Они сложены особями одного вида, а, следовательно, одинаковы по экологическим требованиям к условиям среды, и обладают одинаковыми механизмами адаптации. Но в себе самих популяции содержат:

1) высокую вероятность острой внутривидовой конкуренции

2) возможность отсутствия устойчивых контактов и взаимосвязей между особями.

Острая конкуренция имеет место при перенаселении, ведущем к истощению жизнеобеспечивающих ресурсов: у животных пищи, у растений влаги, плодородия и (или) света. При слишком малой численности особей популяция утрачивает свойства системы, устойчивость ее снижается. Разрешение данного противоречия является главным условием сохранения целостности системы. Оно заключается в необходимости поддержания оптимальной численности и оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции.

Модель Лотки–Вольтерры. В качестве примера естественного регулирования процесса внутривидовой конкуренции можно привести правило Лотки–Вольтерры, которое отражает взаимоотношения в пищевой цепи консументов и продуцентов, или хищника и жертвы. Оно представлено двумя уравнениями. Первое выражает успешность встреч жертвы с хищником:

Рождаемость, естественно зависит от эффективности (f), с которой пища переходит в потомство, и от скорости потребления пищи (a × C"× N).

Рост численности и плотности популяций не бесконечен. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение почвы, чрезмерное затенение). У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды. По мере ее снижения усиливается внутривидовая конкуренция. Включаются разные механизмы регуляции численности. У растений начинается самоизреживание и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость, усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное перенаселение разная, но результат для всех один – торможение развития и размножения.

На рис. 5 изображена графическая модель Лотки–Вольтерры. Она позволяет показать основную тенденцию в отношениях "хищник-жертва", которая заключается в том, что колебания численности популяций хищника согласуются с колебаниями численности популяции жертвы. При этом циклы нарастания и спада численности хищников и жертвы по отношению друг к другу смещены. Когда велика численность жертв (пищевой ресурс), увеличивается численность хищников, но не беспредельно, а до тех пор, пока не возникнет напряжение с пищей. Снижение запасов пищи приводит к усилению внутривидовой конкуренции и снижению численности хищника, а это, в свою очередь, вновь приводит к увеличению численности жертвы.

Закон эмерджентности. Как целостная система популяция может быть устойчивой только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом. Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Животные держатся стадами, птицы и рыбы – стаями.

При этом популяция, как система, приобретает новые свойства, которые не равнозначны простой сумме аналогичных свойств особей популяции. Например, когда дафнии – пища окуня, сбиваются в группу, у группы образуется защитное биополе (рис. 5), благодаря которому рыбы не "замечают" корм. У одной дафнии такого биополя нет, и она быстро становится добычей рыбы. Та же закономерность проявляется и при объединении популяций в систему биоценоза – биоценоз получает при этом такие свойства, которыми не обладает ни один из его блоков в отдельности. Этот закон - закон эмерджентности, был сформулирован Н.Ф. Реймерсом.

5. Колебания численности

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды (рис. 6), поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

ПРИМЕРЫ. Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востое: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки: хвостоносец Мака и хвостоносец Ксута, адмирал, зефиры, красавица Артемида, Аполлон, реликтовый усач, жук-олень; из растений: все аралиевые, орхидные, пихта цельнолистная, сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, тис остроконечный, лилии двурядная, мозолистая, даурская и др., рябчик уссурийский, триллиум камчатский и многие другие виды.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Каковы же эти факторы или причины колебания численности ?

Достаточные запасы пищи и ее недостаток;

Конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

Внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

6. Экологические стратегии популяций

Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.

Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратег. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). В настоящее время осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.

Любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

Как пишет И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…"

При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. "…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, т.е. дальнейшее саморазвитие данных систем…". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.

Возвратиться к СТАТЬЯМ СОТРУДНИКОВ БСИ ДВО РАН Возвратиться НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ сайта Ботанического сада ДВО РАН

Вспомните о популяции. Популяция - это совокупность особей одного вида с общим генофондом, скрещивающихся между собой и в течение длительного времени населяющих определенное пространство.

В зависимости от времени и пространства местообитание видов меняется. Это зависит от многих известных вам экологических факторов. Не приспособленные к климатическим условиям виды исчезают. Их место занимают более выносливые, приспособленные. Популяции одного вида существуют отдельно друг от друга, так как появляется конкуренция за экологическую нишу. Поэтому популяции одного вида занимают различные территории.

Современные определения популяции сформулированы в трудах российских исследователей С. С. Шварца, А. М. Гилярова, А. В. Яблокова. Например, по определению С. С. Шварца (1969), популяция - это "элементарные группы организмов определенного вида, длительное время поддерживающие свою численность в постоянно изменяющихся условиях среды". По мнению А. В. Яблокова, это "группы организмов одного вида, населяющих определенную территорию, с общим эволюционным путем развития".

Развивая идеи своих соотечественников, А. М. Гиляров дал несколько иное определение популяции.

Популяция - это совокупность организмов одного вида с общим генофондом, в течение длительного времени населяющих определенное пространство и сохраняющих устойчивое воспроизводство численности. Внутри популяции существует постоянная борьба за существование, и группировки особей одного вида изолированы друг от друга. Они образуют местную, экологическую, географическую популяции. Такая классификация популяции была введена известным русским ученым Н. П. Наумовым.

Популяция как биологическая единица обладает своей определенной структурой, свойством и функциями. Структура популяции характеризуется численностью особей и их распространением в пространстве. А функции популяции тождественны функциям других биологических систем. Свойства, характерные для популяции, - это рост, развитие, размножение, приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды, генетические характеристики.

Элементарная (местная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшие участки однородной территории.

Количество элементарных популяций в природе, эволюция развития и длительность зависят от сложности и простоты условий в биоценозе, его однородности.

В природе смешение особей местных популяций стирает границы между ними.

Экологическая популяция - формируется как совокупность местных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приспособленные к существованию в определенном биоценозе. Например, белка обыкновенная широко распространена в различных типах леса. Поэтому могут быть выделены такие экологические популяции, как "сосновые", "еловые". Они слабо изолированы друг от друга, поэтому между ними отличий мало.

Географическая популяция - это экологические популяции, которые охватывают группу особей, населяющих крупные территории с географически однородными условиями существования. Географические популяции относительно изолированы друг от друга и различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Такие длительные изоляции популяции постепенно могут привести к образованию географической расы или новым формам вида. Такие виды рассматриваются обычно как географическое видообразование, раса или как синоним этого вида. Например, известно более 20 географических популяций белки обыкновенной. Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но и свойствами самой популяции. Результаты исследований Н. П. Наумова показывают, что разделение вида на мелкие территориальные группировки увеличивает многообразие вида и обогащает его генофонд. Следовательно, в природе не бывает абсолютной популяции. Поэтому в процессе эволюционного развития каждого вида во время расселения (миграции) они постоянно смешиваются друг с другом. У растений пыльца широко распространяется на большие расстояния с помощью ветра. В результате разные формы популяции поддерживаются в пределах вида. Поэтому с экологической точки зрения единого определения популяция еще не имеет. Наибольшего признания заслуживает определение С. С. Шварца: "Популяция - это внутривидовая группировка, форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами".

Основные показатели, характеризующие популяцию, - это численность и плотность. Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность организмов никогда не бывает постоянной. Она зависит от рождаемости и смертности особей.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади или объема, например: 150 растений ели на 1 га, или 0,5 г дафний в 1 м3 воды.

Плотность популяции изменяется в зависимости от ее численности. Плотность популяции не увеличивается беспредельно, для этого необходима возможность расселения или свободное пространство. Расселение продолжается до тех пор, пока организмы не встретятся с какой-либо преградой. Различают случайное, равномерное и групповое расселение популяций.

С лучайное расселение характерно только для однородной среды. Например, вредители на полях расселяются случайно, но затем по мере размножения расселение приобретает групповой или пятнистый характер.

Наиболее часто встречается групповое расселение , причем оно может быть случайным. Например, в лесу деревья распределяются сначала группами, а затем равномерно. У растений распространение происходит при разносе спор, семян, плодов, а у животных расселение бывает быстрым и пассивным. Например, очень подвижны лисицы, лоси и другие копытные животные. Медленное распространение встречается у малоподвижных животных.

У активно перемещающихся организмов ареалы огромные, без резких границ между популяциями, а у малоподвижных, наоборот, популяции четко разграничены. К ним относятся земноводные, пресмыкающиеся, моллюски. Размеры ареала популяции зависят от величины организмов, активности поведения, запаса пищи и других абиотических факторов. К примеру, у насекомых, травянистых растений численность особей может достигать сотни тысяч и более. Наоборот, численность и плотность крупных животных и больших древесных растений непостоянны и связаны с деятельностью человека. Кроме того, особая роль принадлежит кормовым факторам.

Уменьшение урожая кормов в разные годы способствовало резкому снижению динамики популяции белок, зайцев, кекликов, фазанов. Поэтому в природе неустойчивость численности популяции закономерна. Однако в некоторых случаях численность популяции сменяется резким падением или возрастанием. Эти процессы в природе встречаются часто. Причин их возникновения очень много. Это могут быть генофонд вида, факторы среды, скорость роста, конкуренция, избыток пищи и т. д.

Популяция в природе способна к саморегуляции численности. Каждый вид имеет верхние и нижние пределы повышения численности, за границы которых она выходить не может. Поэтому численность популяции удерживается на оптимальном уровне. Различают суточные и сезонные колебания численности организмов. Например, у мелких животных, грызунов, некоторых птиц колебания численности могут быть весьма значительны. Так, известно, что численность грызунов увеличивается в течение сезона в 300-500 раз, а некоторых насекомых - в 1300-1500 раз. Такие вспышки численности часто встречаются у саранчи, возбудителей инфекционных заболеваний, вирусов и бактерий и наносят огромный ущерб сельскому хозяйству и жизни человека.

Резкие снижения численности популяции непостоянны. В некоторых случаях они приводят к вымиранию популяции. Общая длительность жизни организмов делится на три типа, т. е. существуют три типа выживания организмов (схема 6).

Схема 6

I - низкая смертность на ранних стадиях развития и повышенная на поздних стадиях (насекомые, крупные млекопитающие); II - длительность жизни устойчива (некоторые рыбы, птицы, растения и т. д.); III - максимальная гибель на ранних стадиях развития и низкая во взрослом состоянии (некоторые рыбы, беспозвоночные животные)

Три типа выживания.

Первый тип выживания наблюдается главным образом у насекомых, крупных млекопитающих, деревьев, человека. Максимальная гибель приходится на последний год (старость), где большое число особей имеют одинаковую продолжительность жизни, и, конечно, первый тип кривой изменяется в зависимости от генов, продолжительности жизни, половых особенностей.

Второй тип характерен для организмов, где коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. К ним относятся кишечнополостные организмы пресных водоемов.

Третий тип свойствен большинству организмов. Он характеризуется повышенной гибелью организмов на ранних стадиях развития, например: рыбы, птицы, многие беспозвоночные, отличающиеся плодовитостью. Гибель среди растений составляет 90-95%.

Полученные данные закономерностей выживания организмов играют большую роль в проведении теоретических исследований и опытов с полезными и вредными видами популяций.

Помимо рождаемости и смертности на численность или плотность популяции большое влияние оказывает миграция. Популяция всегда стремится расширить свой ареал. В основном это зависит от численности и плотности подрастающего поколения. Однако популяция не может расширять свой ареал беспредельно, препятствуют предельные факторы или неблагоприятные условия новых местообитаний.

Различают стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Сбалансированная интенсивность рождаемости и смертности формирует стабильную популяцию. Кроме того, стабильность популяции зависит от генетических, исторических, биологических условий. В природе стабильность популяции зависит также от рождения и иммиграции, смертности и эмиграции. Особи появляются в популяции во время иммиграции, уменьшаются в результате эмиграции.

Только при сбалансированном сочетании названных факторов формируется стабильная популяция. Знание структуры, закономерностей развития популяции имеет огромное практическое значение.

Популяция. Элементарная популяция. Экологическая популяция. Географическая популяция. Численность популяции. Плотность популяции. Случайное расселение. Групповое расселение. Три типа выживания.

1.Существуют разные взгляды ученых-экологов на проблемы популяции.

2.Основные свойства популяции - пространственное распространение, численность, плотность.

3.Колебание численности популяций зависит от факторов среды.

4.;Существуют три типа выживания организмов. В природе встречаются организмы с высоким потенциалом размножения (саранча и др).

1.Что такое популяция?

2.Как классифицируются популяции?

3.Как распространены популяции?

1.В чем сущность определений популяции, данных С. Шварцем, А. Яблоковым, А. Гиляровым и Н. Наумовым?

2.Назовите свойства популяции и расскажите о их содержании.

1.Какие факторы препятствуют широкому распространению популяций?

2.К какому из трех типов выживания относится человек?

3.Объясните по схеме типы выживания сайгака и сазана.

1.Как перемещаются популяции сайгаков в Казахстане зимой и весной? Почему?

2.Как появились в Казахстане популяции куланов и что вы знаете об их численности?

Любая популяция характеризуется показателями, присущими только им, имеет определенную организацию и структуру. Такие признаки могут выражаться статистическими функциями, т.е. популяцию и ее свойства можно описать с использованием математического аппарата. Таковы, например, структура, плотность, численность, рождаемость, смертность. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость - плотность и т.д.

Следует подчеркнуть, что между отдельным организмом и популяцией организмов существует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельности, не может характеризовать всю популяцию в целом.

Единственным носителем признаков популяции является группа особей, но не отдельные особи в этой группе. Отдельный организм в популяции рождается, живет, умирает, но экологов это интересует только как возможность посредством исследования поведения отдельного индивидуума познать свойства группы в целом. Особые свойства, присущие популяции, отражают состояние ее как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организмов не есть механическая сумма свойств каждой слагающей ее особи.

Советский эколог С.С.Шварц в работе «Принципы и методы современной экологии» исходит из постулата, что «популяция – основная, а для высших животных – единственная форма существования вида. Так же как существование клетки многоклеточного организма немыслимо вне организма, так и немысленно существование особей вне популяции. Это не означает, конечно, что популяция – организм высшего порядка, но это значит, что она – определенная организация (структурное целое) особей, вне которой они существовать не могут».

Популяция как биологическая система обладает структурой и функциями. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями (численность) и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Одним из важных параметров, определяющих пространственную структуру, является численность особей в популяции. Наблюдая за свойствами различных популяций, будь то популяции животных или растений, можно видеть, что численность их бывает очень различной. Это может быть и сотня деревьев, встречающихся на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько грифов, живущих на недоступных скалах, и тучи скворцов над только что засеянным ржаным полем.

Под численностью популяции понимается общее количество особей в популяции. Численность популяции не может быть постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

Плотность популяции определяется как количество особей вида на единице площади (главным образом земной поверхности) или же в единице объема (водная среда, экспериментальная культура), например, 200 деревьев на 1 га, 50 человек на 1 км 2 , 20 головастиков на 1 м 3 воды. Максимальная плотность для различных видов организмов и условий существования сильно варьирует. На одном гектаре земли может обитать значительно больше особей подорожников, чем, скажем, оленей или кабанов. Некоторые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые «птичьи базары». Нередки огромные скопления розовых фламинго на некоторых озерах экваториальной Африки. В то же время многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц никогда не достигают и 1/10 такой плотности.

Особи живых организмов (растения, животные, микроорганизмы) обычно распределены в пространстве неравномерно. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее средствами к жизни лишь определенное число особей.

В общем виде можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое, скученное, агрегированное).

Случайное распределение характерно популяциям, численность особей которых невелика и потенциальная возможность конкуренции мала. При этом среда обитания организмов должна быть более или менее однородной. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя само действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое случайное распределение характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.

Наиболее часто в природе распространено групповое (пятнистое) распределение. Оно свойственно многим организмам, обитающим не только в наземных, но и в водных экосистемах. При данном типе распределения организмы образуют разнообразные группировки. Образование таких групп происходит по разным причинам: неоднородность среды, локальные различия в местообитаниях, влияние суточных и сезонных изменений погодных условий; особенности процесса размножения, и т.д.

Примеров группового распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с место на место многие рыбы. В большие стаи собираются водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам Северо-американские северные олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение растений клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в тундре, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках и т.п.

Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения встретить трудно, хотя нередко можно встречать размещение организмов, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности.

Регулярное распределение чаще всего можно наблюдать в искусственно созданных человеком сельскохозяйственных системах – садах, огородах. Так, при посадке, равномерно можно распределить яблоневые деревья в саду, используя мерную ленту. В огороде таким образом можно высадить кусты ягодных культур, некоторые овощные растения.

Важной характеристикой при исследовании популяции является ее возрастная структура . Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции и определяет ее способность к размножению. В быстрорастущих популяциях молодые особи составляют большую долю. Поэтому состояние популяции по прошествии определенного промежутка времени будет зависеть от ее нынешнего полового и возрастного состава.

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают – сокращается или увеличивается численность.

В большинстве популяций способность к размножению их членов (репродуктивная способность) изменяется с возрастом. В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы:

■ пререпродуктивную (до размножения);

■ репродуктивную (в период размножения);

■ пострепродуктивную (после размножения).

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции, помимо общей продолжительности жизни, влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. К примеру, у полевок взрослые особи могут давать потомство три раза в год или более, а молодые особи способны размножаться через 2-3 месяца.

Обычно в начальный период роста (пререпродуктивная стадия) организмы размножаться не способны. Длительность этого периода у различных видов сильно варьирует - от нескольких минут у микроорганизмов до нескольких лет у человека, многих млекопитающих, деревьев. Пререпродуктивный период может продолжаться большую часть жизни, как, например, у поденок (личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет из-за длительного развития личинок) и 17-летней цикады (пререпродуктивная стадия достигает нескольких лет). Однако, характерно, что репродуктивный период у этих видов очень короток (у поденок несколько дней, у цикады менее одного сезона), а пострепродуктивный период и вовсе практически отсутствует, как у многих других видов.

Иное положение наблюдается в популяциях человека, а также животных, которые содержатся в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Особи в таких популяциях доживают до пострепродуктивного периода. У современного человека три эти «возраста» примерно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче.

В настоящее время соотношение возрастных экологических групп в популяции людей меняется. Увеличивается число детей, подростков и пенсионеров, т.е. непроизводительных слоев населения. Доля детей до 15 лет в большинстве развивающихся стран увеличилась до 50%, пожилых людей старше 65 лет - до 15%. Такое изменение соотношения возрастных групп приводит к увеличению нагрузки на трудоспособную часть населения.

Естественные популяции это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Рождаемость – одна из основных характеристик популяции и определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). При этом термин «рождаемость» характеризует появление особей любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита, либо человека.

Экологи различают максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого практически весьма сложно, если даже не невозможно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Например, теоретическая скорость размножения различных видов во многих случаях может быть довольно высокой. Если мы примем за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida - 16,8, для домашней мухи Musca domestica - 366, для курицы - около 6000, для слона - 376000 суток. Таким образом, максимальная рождаемость является теоретическим показателем и постоянна для данной популяции.

В отличие от максимальной, экологическая, или реализованная, рождаемость рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических и специфических условиях среды.

Число особей, родившихся за определенное время, называется абсолютной или общей рождаемостью .

В связи с тем, что величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяций, экологи определяют удельную рождаемость. Удельная рождаемость определяется числом особей, родившихся за определенное время в расчете на одну особь в популяции.

Единица времени может быть различной в зависимости от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых - сутки или месяц, для большинства млекопитающих этот процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 000 появилось 8000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 8000 в год, а удельная - 0,08, или 8%.

Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) - 4 особи в час при 20 исходных.

Смертность - величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени . Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени) или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли от холода и т.д.).

Основные понятия и определения. Все виды живых организмов в биосфере могут существовать только в форме популяций, Популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих в одно и то же время определенное место в пространстве. Иногда популяцию представляют и как совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство и обладающих сходной наследственностью, т.е. внутри которой осуществляется обмен генетической информацией. Известный современный общественный деятель и ученый-эколог А.В. Яблоков определяет популяцию как минимальную самовоспроизводящую группу особей одного вида, которая на протяжении эволюционно длительного времени населяет определенное пространство и образует самостоятельную генетическую систему.

Известно, что наследственная информация хранится в хромосомах в виде нуклеиновых кислот, молекулы которых или их отдельные части, называемые генами, определяют наследственные признаки. Совокупность всех генов образует генотип, а совокупность всех особей, хранящих и передающих по наследству генетическую информацию, формирует генетический фонд, или генофонд популяции.

Подобно различиям, существующим между отдельными особями, имеются различия и между популяциями, так как каждая популяция приспособлена к условиям той местности, в которой она обитает. Благодаря свойству приспособления (адаптации) к условиям окружающей среды популяция может обосноваться в определенной области при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии. Поэтому каждая популяция обладает рядом признаков, отсутствующих у отдельных ее членов. Такими отличительными признаками являются численность и плотность популяции, подходящее местообитание, которое по своим температуре, влажности, характеру почвы и растительности, пищевым ресурсам и прочим параметрам соответствовало бы ее потребностям.

Популяция и биогеоценоз. Подобно тому как отдельные особи не могут существовать в природе вне популяции, так и популяции не могут существовать в определенном месте обособленно от популяций других видов, т.е. вне биогеоценоза. Поэтому можно утверждать, что био­геоценоз - это комплекс взаимосвязанных и взаимодействующих попу­ляций разных видов, обитающих на определенной территории с отно­сительно однородными условиями существования. С точки зрения по­нятия биогеоценоза эта территория с относительно однородными усло­виями существования ранее была определена как биотоп. Однако в пределах одного биотопа каждый вид занимает разные участки терри­тории, обеспечивающие этому виду биотические и абиотические усло­вия, необходимые для существования популяции.



Таким образом, каждый вид в пределах биотопа имеет присущее только ему место обитания. Такие места обитания вида (или местооби­тания) называются стациями (от лат. стацио - местообитание). Напри­мер, биотопом популяций лесных видов растений и животных является лес, который естественным образом разделяется на участки - стации, занятые различными древесными породами (сосна, береза, листвен­ница), для каждой из которых характерны определенные условия про­израстания, отличающиеся разными почвами, влажностью и др. Более того, различные виды насекомых, питающиеся древесными растениями (листьями, корой, древесиной), наилучшим образом развиваются на какой-либо одной древесной породе. Поэтому биотоп леса будет раз­деляться на стации, связанные с существованием популяций отдель­ных видов насекомых, входящих в состав лесного биоценоза. Следо­вательно, биотоп является совокупностью большого числа стаций.

Численность и плотность популяций. Численностью популяции одно­го вида называют количество особей этого вида. Численность популя­ций в биосфере сильно меняется как во времени, так и в пространстве, зависит от условий местообитания и подвержено воздействию челове­ка. Численность популяций разных видов колеблется от нескольких десятков до десятков тысяч особей (у микроорганизмов - до миллиар­дов особей). Численность популяции - одна из ее важнейших характе­ристик, позволяющая экологам судить о степени благоприятности усло­вий обитания как для самой популяции, так и для биогеоценоза в це­лом. Плотность популяции - это ее численность, отнесенная к единице занимаемого ею пространства, или среднее число особей на едини1 площади (объема).

Численность популяции может возрастать по двум причин результате миграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Одним из показателей размножения является плодовитость, измеряемая числом потомков одной женской особи. Говоря о популяциях млекопитающих, используют термин рождаемость, определяемую как число потомков, производимых одной самкой за год. Уменьшение численности популяции может происходить также по двум причинам: в результате смертности или миграции особей в другие соседние популяции. Смертность означает вероятность смерти и определяется как доля (в процентах) умерших особей к общему их числу в популяции.

Для человеческой популяции смертность выражается средним числом смертей в год на 1000 человек, а рождаемость обычно определяют числом рождений (живых детей) на 1000 человек за год. Изучением статистики рождаемости и смертности людей, анализа их временных и географических закономерностей для целей прогноза занимается демография. В таблицах 1.1 и 1.2 приведена статистика рождаемости и смертности в некоторых странах и регионах по данным 1981 г.

Таблица 1.1

Статистика рождаемости и смертности в некоторых странах

Из таблиц 1.1 и 1.2 видны значительные отличия показателя рождаемости в разных странах и регионах (в 3-5 раз), а различия в показателях смертности несколько ниже, что позволяет сделать ряд выводов. Например, в развитых странах (США, ФРГ) смертность в среднем ниже, чем в развивающихся странах (Кения, Индия, Мексика). Известно, что в ряде развивающихся стран (например, в Индии после второй мировой войны) были введены программы медицинской помощи населению и реализованы продовольственные программы, что при сравнительно высокой рождаемости привело к снижению смертности. Разница в показателях рождаемости и смертности в развитых странах значительно меньше, чем в развивающихся странах, что объясняет высокие годовые приросты численности населения в развивающихся странах по сравнению с развитыми странами. А в ФРГ - одной из самых развитых стран мира - по данным 1981 г. смертность превысила рождаемость. В последнее десятилетие аналогичная ситуация наблюдается в России, что привело к значительному снижению численности населения (на несколько миллионов человек).

По оценкам демографов в первые два - три десятилетия XXI века общая численность людей на планете увеличится приблизительно вдвое, причем население развитых стран увеличится незначительно, а основной прирост народонаселения придется на развивающиеся страны.

Структура популяции. Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), половую (соотношение полов) и пространственную (колонии, семьи).

Возрастная структура отражает особенности распределения численности популяции по возрастам и может быть выражена в виде зависимостей относительного числа особей (по отношению к численности популяции), возраст которых находится в определенных временных интервалах. В демографических исследования возрастная структура населения отдельных стран, регионов или мира в целом определяется соотношением долей (в процентах) групп людей, чей возраст находится в равных (годовых, пятилетних и др.) интервалах времени. Графическое представление этих соотношений называют пирамидами возрастов, которые также являются показателями возрастной структуры популяции.

По виду возрастной структуры можно судить о том, является пи популяция развивающейся (с растущей численностью) либо сокращающейся популяцией. Для развивающейся популяции характерно значительное превышение численности возрастной группы особей с дорепродукционным возрастом по сравнению с группой, имеющей пострепродукционный возраст. Репродукционным называют возраст особей, которые могут давать потомство. Сокращающаяся популяция имеет обратное соотношение возрастных групп до ре продукционного и пострепродукционного возрастов.

Занимаемая популяцией территория является одним из ее важ­нейших характеристик. Однако эта территория разделяется на крайне неоднородные по численности и плотности популяции изолированные области, связанные с ее размещением. Характер размещения популя­ции по земной поверхности определяет ее пространственную структуру, которая для большинства популяций имеет сложную иерархию. Ниже рассмотрим одно из наиболее общих представлений сложной иерар­хической пространственной структуры популяции. Но прежде введем ряд дополнительных понятий: географическая, экологическая и элементар­ная популяции.

Элементарной популяцией, или микропопуляцией, называется груп­па совместно обитающих видов, для которой характерна пространстаенная компактность расселения особей, т.е. нерасчлененность их место­обитания в пространстве. Географической популяцией называют группу особей одного вида, населяющую территорию с однородными (по сте­пени благоприятствования для этого вида) условиями существования. Экологическая популяция - это группа разнополых, половозрелых и об­ладающих равноценными условиями для полового отбора особей (в том смысле, что любые две разнополые особи данной группы могут с равной вероятностью скреститься друг с другом). Заметим, что в отли­чие от микропопуляций территории размещения географических и эко­логических популяций являются пространственно расчлененными и на географических картах будут представляться совокупностью отдельных зон.

Известно, что популяция каждого вида имеет свой ареал, под кото­рым понимается область географического распространения (террито­рия или акватория) особей данного вида независимо от степени посто­янства их обитания в рассматриваемых местностях (кроме мест их слу­чайного попадания). Ареал вида занимает верхний уровень иерархи­ческой структуры популяции. На территории, связанной с ареалом вида, выделяются относительно крупные территориальные образования вто­рого иерархического уровня, занятые географическими популяциями. Внутри этих крупных территориальных образований выделяются более мелкие территории (третий уровень иерархии), занятые экологически­ми популяциями. Последний, четвертый, уровень иерархии простран­ственной структуры популяции занимают элементарные популяции, ме­стообитания которых размещаются внутри территорий, занимаемых эко­логическими популяциями.

Природно-антропогенные популяции. До сих пор мы рассматривали в настоящем разделе природные популяции, находящиеся в естественных местообитаниях. Хозяйственная деятельность человека привела к возникновению природно-антропогенных популяций. Такие популяции могут быть связаны с выращиванием сельскохозяйственных культур, когда многие животные, например мыши, приспосабливаясь к системе хозяйства, изменяют характеристики своей популяции, в частности численность популяции. Используя в своих целях растительный и животный мир Земли, человек всегда имеет дело с конкретными природными популяциями, изменяя их численность, структуру и другие количественные характеристики, что во многих случаях уже приводило и приводит к исчезновению разных популяций в различных регионах. Так, резкое снижение численности многих диких животных в результате чрезмерного промысла (охота, промысловый лов рыбы и др.) может доходить до такого уровня, что нарушает условия случайного скрещивания особей и приводит к вымиранию популяции. Многие дикие копытные в Африке были не только вытеснены в процессе животноводства, но и специально уничтожены как носители опасных заболеваний, переходящих на домашних животных. Природно-антропогенные популяции формируются на всех территориях интенсивной хозяйственной деятельности, необязательно сельскохозяйственной направленности.

Популяция – это совокупность представителей одной видовой категории живых организмов, которые занимают определённый территориальный участок на протяжении многих лет, и отделены от особей схожих по определенным признакам.

Общее представление

Данный термин применяется во многих областях науки, например – экология, медицина, демография и т.д.

С точки зрения экологии, популяция – это сообщество живых организмов, которые имеют общий генофонд. Популяция в биологии означает группы организмов, находящихся в составе одного вида.

Популяция имеет следующие характеристики:

  • общий ареал обитания;
  • единое происхождение представителей;
  • изолированность определенной группы от других представителей;
  • возможность свободного скрещивания в пределах группы.

Виды популяции

В мире существует бесконечное количество живых организмов. Их подразделяют на две глобальные популяции – растения и животные. А затем уже классифицируют на группы, классы и виды.

В биологии выделяют географически группы , которые занимают определенный ареал обитания. Они, в свою очередь, подразделяются на – экологические и локальные.

По способу размножения подразделяют на:

  • постоянные (в данном случае особи не нуждаются в дополнительном притоке других представителей для размножения);
  • полузависимые (их размножение на половину происходит с особями из вне, но не завит от них всецело);
  • временные (смертность в данном случае выше рождаемости; дальнейшее выживание прямо зависит от представителей их вне).

Структура популяции

Чтобы представление о структуре было более понятным, разберем ее по пунктам.

Выделяют следующую структуру популяции.

Пространственная – означает распределение живых организмов по занимаемой территории. Она делится на:

  • Случайное (например, лес для белок одинаковый, и они обитают в равных природных условиях). В данном случае зверьки не живут группами, а равномерно распределены по всему лесу.
  • Равномерное – характерно для животных, которые конкурируют за получение еды и территории. Например, некоторые птицы, млекопитающие и рыбы охраняют свою местность от других животных.
  • Групповое – наиболее распространенное в природе. Например, деревья, которые имеют тяжелые плоды, после падения на землю прорастают, образовывая группы. Особенности такого произрастание обусловлены различными вариантами размножения из-за неоднородности окружающей среды.

Половая – представляет количественное соотношение разнополых особей.

Возрастная – показывает количество особей разных возрастов одного вида. Каждый вид, в зависимости от возраста, классифицируют следующим образом:

  • предпродуктивные (те особи, которые не достигли зрелого возраста);
  • репродуктивные (готовые к размножению);
  • пострепродуктивные (особи, которые уже не могут размножаться).

Вся генетическая структура популяции зависит от возможных изменения и разнообразии генотипа. Как и в любой системе, популяции также присущи определённые параметры, которые дают ей полную характеристику.

Параметры

Практически все существующие популяции имеют характерные показатели: численность, плотность, рождаемость и смертность – данные параметры тесно связны между собой.

Численность популяции – общее количество особей одного вида, которые проживают на территории. Плотность означает, сколько особей приходится на единицу площади.

Многие группы не имеют сильных скачков в средней численности особей за год, так как:

  • по естественным причинам гибнет одинаковая сумма представителей;
  • при небольшой плотности, интенсивность размножения в разы увеличивается, и соответственно, наоборот;
  • регулярное изменение окружающей среды создают барьеры для высокого показателя репродуктивности.

Даже имея стабильность, в численности популяции периодически происходят колебания. Основная причина их возникновения лежит в изменениях условий обитания, например:

  • изменяющееся воздействие неорганической среды;
  • резкие межвидовые перемены в отношениях;
  • изменчивость в питании.

Перечисленные временные колебания влекут за собой изменения общего числа особей. Они формируются из таких процессов:

  • рождаемость;
  • смертность;
  • эмиграция (отток особей из ареала обитания);
  • иммиграция (приток новых представителей из вне).

Генофонд

Но одну из важнейших ролей играет количество особей, имеющие репродуктивную способность. Именно они формируют генофонд.

Генофонд популяции – представляет собой совокупность всех вариаций генов одного вида, передающиеся наследственным путем. Благодаря генным вариациям виды могут адаптироваться к окружающим условиям. Чем разнообразнее гены, тем лучше особи способны подстроиться под окружение.

Исходя из представленной информации, можно обобщить, что популяция – это совокупность представителей одной видовой категории, которые обитают на одно территории, имеют возможность свободно скрещиваться, а также обладают единым генофондом.